تکامل یا فرگشت یا برآیش (یا به‌گونهٔ ویژه‌تر تکامل زیستی یا اندامی) عبارت است از دگرگونی در یک یا چند ویژگی فنوتیپی موروثی که طی زمان در جمعیت‌های افراد رخ می‌دهد. این ویژگی‌های فنوتیپی، که از نسلی به نسل بعد جابجا می‌شوند؛ صفات ساختاری، بیوشیمیایی و رفتاری را تعیین می‌کنند. وقوع تکامل منوط به وجود بستری از گوناگونی ژنی در جمعیت است. این بستر ممکن است از جمعیت‌های دیگر تأمین شود؛ که به شارش ژن شهرت دارد. همچنین ممکن است گوناگونی ژنی از درون جمعیت، با سازوکارهایی چون جهش یا نوترکیبی پدید آید. با توجه به اینکه ویژگی‌های فنوتیپی متفاوت، احتمال بقا و تولیدمثل را تحت تأثیرات متفاوتی قرار می‌دهند؛ انتخاب طبیعی می‌تواند سبب فراگیری ژنوتیپ‌های جدید در خزانهٔ ژنی شود؛ و چهرهٔ فنوتیپی جمعیت را به تدریج تغییر دهد. انتخاب جنسی ممکن است به همه گیری ژن‌هایی ختم شود که نقش مثبتی در افزایش بقای جاندار نداشته باشند؛ و دیگر سازوکارهای تکاملی همچون همبستگی ژنی و رانش ژن، ممکن است ژن‌هایی را انتخاب کنند که امتیاز مستقیمی برای بقا یا تولیدمثل جاندار ارائه نمی‌دهند.

رویداد فرگشت بدان معناست که تمام موجودات زنده با همهٔ تنوعی که دارند، از نیاکانی مشترک پدیدار گشته‌اند. فرگشت علت پدیدهٔ گونه‌زایی است؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری، جنینی و ژنتیکی جانداران؛ پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مرتبط با هم، و ثبت سنگواره‌ای تغییرات، قابل مشاهده‌است. نیای مشترک جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمان پیدایش حیات روی زمین، قدمت دارد. تکامل چه به صورت درون‌جمعیتی و چه به صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نام انتخاب انباشتی، یا به سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ که تعادل نقطه‌ای خوانده می‌شود.

مطالعهٔ علمی فرگشت (تکامل) از نیمهٔ قرن نوزدهم آغاز شد، زمانی که پژوهش‌ها روی ثبت سنگواره‌ای و تنوع جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرد که می‌بایست گونه‌ها به نحوی تکامل یابند. بر مبنای سنگواره‌ها می‌یابیم که جانداران امروزی متفاوت از گذشته هستند و به میزانی که به گذشته‌های دورتر می‌نگریم، فسیل‌ها متفاوت‌تر می‌شوند. سازوکارهای پیش‌برندهٔ تکامل همچنان نامشخص باقی‌ماندند؛ تا سال ۱۸۵۸ که نظریهٔ انتخاب طبیعی، به طور مستقل توسط چارلز داروین و آلفرد راسل والاس ارائه شد. در اوایل قرن بیستم، تئوری‌های داروینی تکامل با ژنتیک، دیرین‌شناسی و سامانه‌شناسی ادغام شدند که با پیوستن یافته‌های بعدی چون زیست‌شناسی مولکولی؛ تحت عنوان تلفیق تکاملی جدید به اوج رسید. این تلفیق به یک بنیان اصلی در زیست‌شناسی بدل شد؛ چنان‌که تبیینی منسجم و یکپارچه، برای تاریخ و تنوع زیستی حیات روی زمین، فراهم ساخت.

امروزه تکامل در شاخه‌های مختلف علوم زیستی چون زیست‌شناسی بقا، جنین‌شناسی، بوم‌شناسی، فیزیولوژی، دیرین‌شناسی و پزشکی مطالعه و به‌کاربسته می‌شود. به علاوه، تکامل بر دیگر حیطه‌های مطالعات بشری، همچون کشاورزی، انسان‌شناسی، فلسفه و روان‌شناسی نیز اثرگذار بوده‌است.

نظریه فرگشت پارادایم حاکم بر زیست‌شناسی نوین است که پایه و اساس آن را تشکیل می‌دهد و با شواهد بسیاری پشتیبانی می‌گردد؛ به طوریکه به گفته دبژنسکی «هیچ چیز در زیست‌شناسی جز در پرتو آن معنا نمی‌یابد». همزمان در جزئیات اختلاف نظر هست و پرسش‌های بسیاری نیازمند پاسخ هستند که زیست‌شناسان تکاملی به آن‌ها می‌پردازند. زیست‌شناسان تکاملی واقعیت وقوع تکامل را مستند کرده، و همچنین نظریاتی در شرح علل آن توسعه داده و می‌آزمایند.

محتویات

واژه‌شناسی

واژه عربی تکامل به معنای «ترقی» و «کامل شدن» می‌باشد. لغت‌نامه دهخدا معنی آن را «تمام شدن» ذکر می‌کند. این واژه نخستین بار توسط مترجمان دورهٔ قاجار به عنوان برابر فارسی evolution به کار رفت.

این در حالیست که واژه Evolution به معنای «برآمدن» بوده و اشاره به بوجود آمدن چیزی از چیز دیگر دارد، مثل بوجود آمدن بخار از آب. Evolution، حاکی از «کمال یافتن» جانداران نیست. این واژه هیچ بار اخلاقی ندارد بلکه تنها تغییر جانداران را برای انطباق بیشتر با محیط نشان می‌دهد، زیرا در یک محیط ویژگی‌های خاصی مبنای تطابق محسوب می‌شوند و در محیط دیگر ویژگی‌های دیگر.

به این سبب فرگشت همتراز مناسب تری برای Evolution است.

«فرگشت» از برساخته‌های فرهنگستان دوم است. این واژه در آثار نویسندگانی همچون داریوش آشوری استعمال شد. بعدها برابرهای دیگری نیز از سوی پژوهشگران پارسی‌زبان برای Evolution پیشنهاد شد؛ از آن جمله واژه «برآیش» که توسط ابراهیم هرندی، روان‌زیست‌شناس، پیشنهاد شد.

تاریخ اندیشهٔ تکاملی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, تاریخ اندیشه تکاملی را ببینید.

آرای قدما

این پیشنهاد که یک نوع جانور ممکن است از جانوری از نوع دیگر منشأ گرفته باشد، در آرای برخی فلاسفهٔ پیشاسقراطی چون آناکسیماندروس و امپدوکلس به چشم می‌خورد. در تضاد با این دیدگاه‌های ماده‌گرایانه، ارسطو همهٔ اشیاء طبیعی و نه تنها موجودات زنده را، فعل‌هایی ناقص از حالات طبیعی ممکن می‌دانست؛ که ثابت بودند. او این حالات ثابت را، صورت یا مثال؛ یا (در ترجمهٔ لاتین) گونه می‌نامید. این دیدگاه بخشی از فهم الهی ارسطو از طبیعت بود، که در آن همهٔ اشیاء نقشی غایتمند در نظام الوهیت جهان ایفا می‌کردند. البته وی ادعا نکرد که هر جانور، با یک صورت مابعدالطبیعی خاص تناظر یک‌به‌یک دارد؛ بلکه نمونه‌هایی ذکر کرد که چگونه انواع جدیدی از جانداران می‌توانسته‌اند به وجود آیند. تعابیر گوناگون از نظریهٔ ارسطو، پس از ترکیب با تعالیم مسیحی، فهم متعارف در قرون وسطا شد.

سده‌های هفدهم و هجدهم

در قرن هفدهم، روش جدید علم نوین، رویکرد ارسطویی به طبیعت را رد کرد، و در جستجوی تشریح پدیده‌های طبیعی در قالب قوانین طبیعت برآمد؛ که برای همهٔ محسوسات یکسان، بی‌نیاز از فرض هیچگونه ردهٔ ثابت طبیعی، یا نظام الهی جهان بودند. امّا این رویکرد جدید به کندی در زیست‌شناسی ریشه دواند؛ که به آخرین سنگر برای درک ثابت از اشیای طبیعی مبدّل گشت.

جان ری اصطلاح گونه را که آن زمان متروک شده بود، برای اطلاق به انواع ثابت جانوری و گیاهی به‌کار برد؛ اما برخلاف ارسطو، او اکیداً هر نوع از موجودات زنده را به عنوان یک گونه، معرفی کرد. ری پیشنهاد کرد که هر گونه را می‌توان به مدد ویژگی‌هایی شناخت که در هر نسل، هنوز باقی هستند و خود را حفظ می‌کنند. این گونه‌ها توسط خدا طراحی شده بودند؛ اما تفاوت‌هایی نشان می‌دادند که بر اثر شرایط محلی پدیدار شده بود. در طبقه‌بندی زیستی جانداران توسط کارل لینه که در ۱۷۳۵ معرفی شد نیز؛ گونه‌ها ثابت بر اساس طرح الهی درنظر گرفته شدند.

برخی دیگر از طبیعت‌گرایان این زمان، به گمانه‌زنی دربارهٔ تغییرات تکاملی گونه‌ها بر اساس قوانین طبیعت پرداختند. در ۱۷۵۱، موپرتوئی از تغییراتی که حین تولیدمثل رخ می‌دهند نوشت؛ و انباشت این تغییرات را طی نسل‌ها نیروی پیش‌ران تکامل دانست. بوفون پیشنهاد کرد که ممکن است گونه‌ها بتوانند به ارگانیسم‌های متعدد تحلیل یابند؛ و اراسموس داروین این فرضیه را مطرح کرد که ممکن است تمام جانوران خونگرم از یک میکروارگانیسم منفرد (یا به بیان او از یک فیلامنت) مشتق شده باشند.

نظریه تکاملی لامارک:استحاله ماهوی

نخستین طرح تکاملی پخته، نظریهٔ «ترانس‌موتاسیون» یا «استحاله ماهوی» ژان لامارک بود که به سال ۱۸۰۹ در کتاب فلسفه جانورشناسی منتشر شد. لامارک تجسم کرده بود که همچنانکه نسل خودانگیخته به تولید اشکال سادهٔ حیات ادامه می‌دهد؛ پیچیدگی بیش‌تر در دودمان‌های موازی با یک تمایل پیش‌روندهٔ موروثی توسعه می‌یابد. به طوری که تغییرات موروثی بر اثر استفاده یا عدم استفادهٔ والدین، دودمان‌ها را به سازش بیش‌تر با محیط می‌کشاند. این فرایند پیشنهادی، بعدها لامارکیسم خوانده شد. اردوگاه طبیعت‌گرایان این آراء را به علت فقدان شواهد تجربی، محکوم می‌کردند. کوویه تأکید کرد که گونه‌ها غیرمرتبط و ثابت هستند؛ و شباهت‌های آن‌ها نشانگر طرح الهی و بر اساس نیازهای عملکردی آن‌هاست.

در همین زمان، ایدهٔ طراح نیکخواه جان ری؛ توسط ویلیام پِیلی در جهت الهیات طبیعی پرورانده شد. پیلی استدلال کرده بود که سازش‌های پیچیدهٔ بدن جانداران، نشانه‌های طرح الهی هستند. چارلز داروین جوان، این آرای پیلی را تحسین کرد.

در ۱۸۴۲، چارلز داروین نسخه اولیه‌ای از کتابی را که بعدها اصل انواع نام گرفت؛ نوشته بود.

نظریه تکاملی داروین:انتخاب طبیعی

فرضیهٔ تکاملی چارلز داروین، نقطهٔ عطفی در مسئلهٔ ثبوت یا تکامل انواع به‌شمارمی‌رود. داروین متأثر از نظرات توماس مالتوس در رسالهٔ اصل جمعیت؛ به این نتیجه رسید که رشد جمعیت به آسانی می‌تواند به «تنازع بقا» منجر شود؛ و در این رقابت زاده‌های با مطلوبیت بیش‌تر، بر دیگران برتری خواهند داشت. محدودیت منابع باعث می‌شود تا در هر نسل بسیاری از زاده‌ها پیش از رسیدن به سن تولیدمثل تلف شوند. این ایده می‌توانست گوناگونی جانوران و گیاهان را، در عین اشتقاق از اجداد مشترک توضیح دهد؛ و در عین حال این شرح تنها با استفاده از قوانین طبیعی که برای همهٔ اشیاء یکسان بودند، فراهم می‌شد.

داروین در ۱۸۳۸ به تئوری انتخاب طبیعی دست یافت، امّا آن را منتشر نکرد؛ تا اینکه در ۱۸۵۸ نامه‌ای از یک زیست‌شناس جوان به نام آلفرد والاس به دستش رسید که در آن تئوری مشابهی شرح داده شده بود. والاس در این نامه به منظور انتشار فرضیهٔ خود از داروین تقاضای کمک کرده بود. آن‌ها دو مقالهٔ جداگانه برای قرائت در یکی از گردهم‌آیی‌های علمی انجمن لینه‌ای‌های لندن ارسال کردند.

داروین و والاس هیچ‌کدام در این گردهمایی شرکت نکردند و در آن زمان تعداد اندکی از آن دو مقاله مطلع شدند. سرانجام در اواخر سال ۱۸۵۹، کتاب داروین به نام «دربارهٔ خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی» منتشر شد و به تفضیل به شرح تکامل داروینی پرداخت. توماس هاکسلی، آناتومی مقایسه‌ای و دیرین‌شناسی را به کار گرفت تا نشان دهد که انسان و کپی‌ها نیاکان مشترکی دارند. این نتیجه‌گیری تلویحی که انسان جایگاهی یگانه و خاص در جهان ندارد، بسیاری را برآشفت.

تولد و رشد دانش ژنتیک

سازوکارهای دقیق وراثت، و منشأ خصائص جدید همچنان معما باقی‌ماندند. برای حل این معما، داروین تئوری پان‌ژنز را مطرح کرد. در ۱۸۶۵، گرگور مندل گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند. (این عناصر بعدها ژن خوانده شدند) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد. آگوست وایزمن تمایز مهمی میان سلول‌های ژرمینال (اسپرم و تخمک) و سوماتیک (پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند.

هوگو دووری تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در هستهٔ سلول متمرکز هستند، با بیان شدن به سیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد. در توضیح منشأ خصائص جدید، دووری فرضیهٔ جهش را توسعه داد، که منجر به ایجاد اختلافی موقتی میان دانشمندان قائل به تکامل داروینی، و زیست‌سنجشان پیروی دووری شد.

در آغاز قرن بیستم، پیشگامان ژنتیک جمعیت چون جان هالدین، سؤال رایت و رونالد فیشر مبنایی مستحکم و محاسباتی برای تکامل فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.

تلفیق تکاملی جدید

در دهه‌های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰، تلفیق تکاملی جدید، مفاهیم انتخاب طبیعی، جهش و وراثت مندلی را به هم مرتبط ساخت و به یک نظریهٔ یکپارچه تبدیل شد که به طور کلی در تمام شاخه‌های علوم زیستی به کار رود. تلفیق تکاملی جدید قادر به توضیح الگوهای مشاهده‌شده در گونه‌ها و جمعیت‌ها، تغییرات فسیلی در دیرین‌شناسی، و حتی سازوکارهای پیچیدهٔ سلولی در جنین‌شناسی بود.

پیشرفت‌های متاخر

در ۱۹۵۳ جیمز واتسون و فرانسیس کریک با کشف ساختار مولکول DNA مبنایی دقیق برای تبیین فعالیت‌های آن فراهم ساختند. زیست‌شناسی مولکولی فهم ما را از روابط بین ژنوتیپ و فنوتیپ بهبود بخشید. پیشرفت‌ها در فیلوژنتیک و سامانه‌شناسی، از طریق انتشار و به‌کارگیری درخت‌های تکاملی، تحول صفات را در یک چهارچوب مقایسه‌ای و آزمودنی ترسیم کرد. در ۱۹۷۳،تئودوزیوس دابژانسکی زیست‌شناس تکاملی نوشت: «هیچ‌چیز در زیست‌شناسی معنا پیدا نمی‌کند، مگر در پرتو تکامل»، زیرا تکامل چیزهایی را که زمانی نامرتبط با هم به نظر می‌رسیدند؛ در قالب یک شرح منسجم جای می‌دهد که قادر به توصیف و پیش‌بینی حقایق مشاهده‌شده در خصوص حیات است.

از آن زمان، تلفیق تکاملی جدید گسترش یافته تا در مقیاس سازماندهی زیستی، از ژن تا گونه را توضیح دهد. این گسترش اِکو-اِوو-دِوو نامیده شده‌است.

ایرادات وارد شده بر فرگشت

نگاه کنید به ایراداتی بر نظریه‌ی تکامل.

وراثت

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, وراثت را ببینید.
برای اطلاعات زمینه‌ای و مطالب مرتبط با این بخش مقاله ژنتیک را ببینید.

ژنتیک مندلی

بر اساس پژوهش‌های مِندل که در ۱۸۶۶ انتشار یافت، هر فرد جاندار برای هر صفت خود دو حالت(آلل) دارد که یکی از آن‌ها را از پدر و دیگری را از مادر دریافت کرده‌است. اصطلاح ژنوتیپ اشاره به نوع آلل‌های هر فرد، و فنوتیپ اشاره به شکل بروز آن آلل‌ها دارد. مندل افراد خالص را که دو آلل یکسان داشتند هُموزایگوت، و افرادی را که دو آلل متفاوت داشتند هِتِروزایگوت می‌نامید. هموزایگوت‌ها ناشی از خودلقاحی بودند و P نامیده می‌شدند. دودمان‌های هتروزایگوت F1 و F2 نیز به ترتیب از دگرلقاحی و خودلقاحی نسل پیشین خود حاصل می‌شدند. مندل آللی را که در F1 اثر خود را به طور کامل نشان می‌داد غالب، و آللی را که تنها در F2 ظاهر می‌شد مغلوب نام نهاد. بر اساس این تحقیقات قوانین سه‌گانه مشهور به قوانین مندل یا قوانین وراثت پایه‌ریزی شدند: قانون اوّل یا قانون یکنواختی، قانون دوم یا تفکیک، و قانون سوم یا جورشدن مستقل.

اساس سلولی وراثت

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, کروموزوم را ببینید.
طرح شماتیک از رابطه کروموزوم، DNA و ردیف جفت‌بازهای ژن.

ساختار کروموزوم بر اساس «مدل گردنبند مروارید» توصیف می‌شود، که نخ را DNA و نوکلئوزومها (دانه‌ها) ی آن را DNA احاطه شده به وسیله پروتئین تشکیل می‌دهد. اساس سایتوژنتیکی وراثت بر اساس فرضیه سال ۱۹۰۲ ساتون و بوواری مبنی بر اینکه کروموزوم‌ها، ماده ژنتیکی را طی لقاح حمل می‌کنند، شکل گرفت؛ با این وجود اساس مولکولی وراثت همچنان نامشخص باقی‌ماند، چرا که ماهیت بیوشیمیایی ماده ژنتیکی مشخص نشده بود.

اساس مولکولی وراثت

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، DNA و ژن را ببینید.

آزمایش‌های اِیوری به درک اساس مولکولی وراثت کمک شایانی کرد. او در ۱۹۴۴ دریافت که ماده ژنتیکی نوعی نوکلئیک اسید به نام DNA است. ساختار فضایی مولکول DNA در ۱۹۵۳ توسط واتسون و کریک تشریح شد. بر اساس «مدل مارپیچ دوگانه» واتسون و کریک، مولکول DNA همچون نردبانی مارپیچ است که هر پله آن را یک جفت باز، و دو نرده آن را توالی‌های قند-فسفات تشکیل می‌دهد. باز مذکور یک پورین(آدنین A یا گوانین G)؛ یا پیریمیدین(سایتوزین C یا تیمین T) است. قند مذکور نیز پنتوزی به نام دئوکسی‌رایبوز است. به منظور همانندسازی DNA دو رشته این مولکول می‌بایست توسط آنزیم هلیکاز از هم باز شوند. بر این اساس ژن به صورت تک‌رشته‌ای که به عنوان الگو برای همانندسازی قرار می‌گیرد، بررسی می‌شود. ژن متشکل از توالی‌های اگزون و اینترون است که همچون واگن‌های قطار دنبال هم سوار شده‌اند. از آنجا که مولکول‌های قند و فسفات در رمزگذاری صفات نقشی ندارند، یک ژن را می‌توان تنها توسط بازهایش به صورت‌هایی چون…AUGCCTA نمایش داد.

نقش وراثت در تکامل صفات

مطابق با نظریه ۱۹۴۰ بیدل و تِیتوم تحت عنوان «نظریه یک ژن-یک آنزیم»، هر ژن رمز ساخت یک آنزیم را داراست. این نظریه امروزه به صورت «نظریه یک ژن-یک پلی‌پپتید»، تصحیح شده‌است. نتیجه تکاملی توارث آن‌است که ژن‌ها رمز ساخت پروتئین‌ها را حمل می‌کنند، و پروتئین‌ها مسئول واکنش‌های جنینی و پس از تولد مؤثر در صفات ساختاری، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رفتاری (در مورد سلول‌های مغزی) جانداران هستند. این صفات شانس بقا و تولیدمثل را به درجات مختلفی تحت تأثیر قرار می‌دهند؛ و در نتیجه فراوانی آلل‌ها طی نسل‌های متمادی تغییر می‌کند.

نظریه تکاملی لامارک برای مدتها به علت مردود شمرده شدن وراثت صفات اکتسابی مطرود بود؛ با وجود این یافته‌های چند دهه اخیر نشان داده‌اند که برخی صفات اکتسابی می‌توانند بدون تغییر در توالی نوکلئوتیدهای DNA به ارث برسند. سازوکارهای این نوع توارث از قبیل متیلاسیون DNA، خاموش شدن ژن از طریق تداخل RNA، و ساختمان سوم پروتئینی در پریون‌ها؛ همگی تحت عنوان توارث اپی‌ژنتیک طبقه‌بندی می‌شوند و در تکامل نقش دارند. همچنین به جز توارث اپی‌ژنتیک؛ اقسام توارثی دیگری نیز در تکامل شرکت می‌کنند که مستقیماً تحت کنترل ژن‌ها نیستند و از جمله آن‌ها می‌توان به DIT و سیمبیوژنز اشاره نمود.

گوناگونی ژنی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, تنوع ژنتیکی را ببینید.
پروانه فلفلی سفید
فرم تیره در تکامل پروانه فلفلی

فنوتیپ در هر فرد از ژنوتیپ و اثرات محیط خارج او، منشأ می‌گیرد. بخش عمده‌ای از گوناگونی‌ها در فنوتیپ به دلیل تفاوت‌ها در ژنوتیپ‌ها است. فرگشت به معنای تغییرات در گوناگونی‌های ژنتیکی می‌باشد. در طول زمان ممکن است فراوانی هر الل (ژن) نسبت به بقیه الل‌های مربوطه، کم یا زیاد شود. هنگامیکه یک الل به تثبیت یا ثبات وراثتی (به انگلیسی: fixation) برسد، میزان گوناگونی الل، صفر خواهد شد. انتخاب طبیعی زمانی موجب فرگشت می‌شود که گوناگونی‌های ژنتیکی کافی در جمعیت وجود داشته باشد. اصل هاردی- وینبرگ (به انگلیسی: Hardy-Weinberg principle)، چگونگی باقی ماندن گوناگونی‌ها در جمعیت با وراثت مندلی را نشان می‌دهد. فراوانی الل‌ها در غیاب انتخاب، جهش (موتاسیون)، مهاجرت و رانش ژنتیکی ثابت باقی می‌ماند.

جهش

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, جهش را ببینید.
مضاعف شدن قسمتی از یک کروموزوم

جهش به معنای تغییر در توالی‌های DNA در سلول است. جهش ممکن است هیچ اثری نداشته باشد، محصول ژنی را تغییر دهد یا عملکرد ژن را مختل سازد. مطالعات بر روی مگس سرکه نشان می‌دهد که اگر جهش موجب تغییر محصول ژن (پروتئین) شود، این مسئله خطرناک خواهد بود زیرا ۷۰٪ این جهش‌ها اثرات تخریبی دارند.

جهش‌ها می‌توانند موجب مضاعف شدند بخشی ار کروموزوم (نوترکیبی ژنتیکی) شوند که در نتیجه، کپی‌هایی اضافی از ژن وارد ژنوم خواهد شد. همین کپی‌های اضافی از ژن، منشأ مناسبی برای ایجاد ژن‌های جدید از راه فرگشت هستند. بسیاری از خانواده‌های ژنی (به انگلیسی: gene families)به همین ترتیب از ژن‌های قدیمی‌تر (اجدادی) بوجود آمده‌اند. به عنوان مثال، چشم انسان از محصول ۴ ژن برای دیدن استفاده می‌کند. محصول ۳ ژن در دیدن رنگ و محصول یک ژن در دیدن در نورکم (شب) نقش دارد. همگی این ژن‌ها از یک ژن اجدادی بوجود آمده‌اند. ژن‌های جدید از راه مضاعف شدن ژن اجدادی و جهش در ژن تازه بوجود آمده (مضاعف شده) بوجود می‌آیند.

جنسیت و نوترکیبی

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، تکامل تولیدمثل جنسی و نوترکیبی ژنتیکی را ببینید.

در جاندارانی که تکثیر غیر جنسی دارند، ژن‌ها با یکدیگر به ارث می‌رسند و نمی‌توانند با ژن‌های سایر ارگانیسم‌ها در هنگام تولید مثل، مخلوط شوند اما در جاندارانی که تکثیر جنسی دارند، کروموزوم‌های والدی (مادری و پدری) با یکدیگر مخلوط می‌شوند. در فرایندی به نام نوترکیبی هومولوگ (به انگلیسی: homologous recombination)، این جانداران، DNA را بین کروموزوم‌های جفت شده (به انگلیسی: matching chromosomes) مبادله می‌کنند. پس جنسیت موجب افزایش گوناگونی ژنتیکی و افزایش سرعت فرگشت (تکامل) می‌شود.

شارش ژنی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, شارش ژن را ببینید.

شارش ژنی (به انگلیسی: Gene flow) به معنای تبادل ژن بین جمعیت‌ها و گونه‌ها می‌باشد. بنابراین به عنوان منبعی برای گوناگونی‌ها است. شارش ژنی می‌تواند بر اثر مهاجرت جمعیت‌ها از جایی به جای دیگر اتفاق بیفتد. انتقال ژن بین گونه‌ها شامل تشکیل جانداران دورگه (هیبرید) و انتقال افق ژن‌ها (به انگلیسی: Horizontal gene transfer) است. انتقال افقی ژن‌ها به معنای انتقال ژن از یک جاندار به جاندار دیگر بطوریکه جاندار جدید زاده یا فرزند جاندار دیگر نباشد. انتقال افقی ژن‌ها، بیشتر در باکتری‌ها دیده شده‌است. انتقال ژن‌های مقاومت به آنتی بیوتیک‌ها از این راه اتفاق می‌افتد. از این رو، در پزکش اهمیت فراوانی دارد. در برخی از یوکاریوت‌ها مانند ساکارومایسس سرویزیه (به لاتین: Saccharomyces cerevisiae) نیز انتقال افقی ژن‌ها اتفاق می‌افتد. ویروس‌ها هم در انتقال DNA از یک جاندار به جاندار دیگر نقش دارند. اکتساب کلروپلاست (سبزینه) و میتوکندری توسط سلول‌های یوکاریوتی، نمونه‌ای از جذب مقدار زیاد ژن است. میتوکندری و کلروپلاست منشأ باکتریایی دارند. ممکن است یوکاریوت‌ها بر اساس انتقال افقی ژن‌ها بین باستانیان (آرکئا) و باکتری‌ها بوجود آمده باشند.

سازوکارها

جهش با انتخاب طبیعی دنبال می‌شود، و جمعیتی تیره‌تر ظهور می‌کند.

از دیدگاه نوداروینی، تکامل زمانی اتفاق می‌افتد که فراوانی آلل‌ها درون یک جمعیت از نژادهای مختلف-که بتوانند با یکدیگر آمیزش کنند- تغیر کند. به عنوان مثال، آلل رنگ سیاه در جمعیتی از پروانه‌ها شایع تر می‌شود. برخی از مکانیزم‌هایی که می‌توانند منجر به تغییر در فرکانس آلل‌ها شود عبارتند از: انتخاب طبیعی، رانش ژن، شارش ژن، سفر رایگان ژنتیکی و تورش ناشی از جهش.

انتخاب طبیعی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, انتخاب طبیعی را ببینید.

تکامل به وسیله انتخاب طبیعی فرایندی است که طی آن جهش‌های ژنتیکی بهبود دهنده بقا و تولیدمثل، در جمعیت شایع تر می‌شوند؛ و در نسل‌های موفق یک جمعیت باقی می‌مانند. این سازوکار اغلب «بدیهی» خوانده می‌شود؛ زیرا ضرورتاً از سه واقعیت ساده زیر پیروی می‌کند:

چنین وضعی منجر به شکل گیری رقابت بین ارگانیسم‌ها برای زنده ماندن و تولیدمثل می‌شود؛ در نتیجه ارگانیسم‌هایی که خصائص ارثی شان به آن‌ها مزیتی نسبت به رقبا ارائه می‌دهد، این خصائص مفید را به نسل بعد منتقل می‌کنند؛ در حالی که خصائص غیرمفید به نسل بعد نمی‌رسند.

مفهوم مرکزی در انتخاب طبیعی، مفهوم سازواری ارگانیسم است. سازواری با قابلیت بقا و تولید مثل ارگانیسم اندازه گرفته می‌شود؛ که میزان مشارکت آن را در نسل بعد تعیین می‌کند. سازواری نه با تعداد کلی زاده‌ها، بلکه با نسبتی از نسل‌های بعدی که ژن‌های ارگانیسم را حمل می‌کنند؛ تعیین می‌شود. برای مثال ارگانیسمی که به خوبی زنده بماند و به سرعت تولید مثل کند، اما زاده‌هایی کوچک و ضعیف بر جا گذارد؛ مشارکت ژنتیکی ناچیزی در نسل‌های بعدی خواهد داشت، و در نتیجه سازواری اش پایین در نظر گرفته می‌شود.

رانش ژن

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، رانش ژن و اندازه جمعیت مؤثر را ببینید.

رانش ژن تغییر در فراوانی آلل‌ها از نسلی به نسل بعد است؛ که به علت خطای نمونه‌گیری رخ می‌دهد. در نتیجه زمانی که نیروهای انتخاب کننده غایب یا ضعیف هستند، فراوانی آلل‌ها به طور تصادفی در جهت افزایش یا کاهش «شیفت» پیدا می‌کند.

شارش ژن

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، شارش ژن، دورگه و انتقال ژن افقی را ببینید.

شارش ژن به معنای تبادل ژن‌ها، خواه بین جمعیت‌ها و خواه بین گونه هاست. بود و نبود شارش مسیر تکامل را از اساس تغییر می‌دهد. پیچیدگی ارگانیسم‌ها موجب می‌شود هر دو جمعیت ایزوله‌ای نهایتاً با سازوکاری خنثی ناسازگاری‌های ژنتیکی بیابند. بر اساس مدل بتسون-دوبژانسکی-مولر این ناسازگاری حتی زمانی هم که هر دو جمعیت به گونه‌ای یکسان با محیط سازش یابند؛ رخ می‌دهد.

سفر رایگان ژنتیکی

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، سفر رایگان ژنتیکی، اثر هیل-رابرتسون و رفت و برگشت انتخابی را ببینید.

نوترکیبی به آلل‌هایی از یک رشته DNA امکان جداشدن می‌بخشد. البته نرخ نوترکیبی پایین است (تقریباً دو بار به ازای هر کروموزوم در هر نسل). در نتیجه لوکوسهای نزدیک به هم روی یک کروموزوم ممکن است همیشه از هم دور نیفتند؛ و لوکوس‌های نزدیک به هم تمایل دارند با هم به ارث برسند پدیده‌ای که به آن اتصال(به انگلیسی: Linkage) اطلاق شده است.

تورش ناشی از جهش

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, تورش ناشی از جهش را ببینید.

جهش تنها منبعی بزرگ برای گوناگونی ژنی نیست؛ بلکه هرگاه احتمال بروز جهش‌های مختلف در سطح مولکولی متفاوت باشد، در تکامل شرکت می‌کند؛ پدیده‌ای که به تورش ناشی از جهش شهرت یافته است. اگر دو ژنوتیپ برای مثال یکی با نوکلئوتید G و دیگری با نوکلئوتید A، در یک موقعیت یکسان و با ارزش تکاملی یکسان، وجود داشته باشند؛ اما جهش‌های G به A بیش از جهش‌های A به G رخ دهند؛ آنگاه ژنوتیپ توأم با نوکلئوتید A، تمایل بیشتری به تکامل خواهد داشت.

پیامدها

تکامل هر جنبه‌ای از شکل و رفتار موجودات زنده را تحت تأثیر قرار می‌دهد. برجسته‌تر از همه سازگاری رفتاری و جسمی خاصی است که در نتیجه انتخاب طبیعی به‌دست می‌آید. این سازش‌ها با کمک فعالیت‌هایی از قبیل پیدا کردن غذا، اجتناب از شکارچیان و یا جذب جفت؛ تناسب را افزایش می‌دهند. ارگانیسم‌ها همچنین می‌توانند با کمک به بستگان خود و یا شرکت در همزیستی که برای هر دو طرف سودمند است؛ به انتخاب پاسخ دهند. در دراز مدت، تکامل موجب تقسیم جمعیت‌های اجدادی به گونه‌هایی جدید می‌شود که آمیزش نمی‌کنند.

این پیامدهای تکامل گاهی به تکامل کلان و تکامل خرد تقسیم می‌شوند. تکامل کلان در سطح گونه‌ها یا بالاتر از گونه‌ها رخ می‌دهد، همچون انقراض و گونه‌زایی؛ در حالی که تکامل خرد تغییرات کوچکتری چون سازش درون یک گونه یا جمعیت را در بر می‌گیرد. به طور کلی، تکامل کلان به عنوان نتیجه درازمدت تکامل خرد لحاظ می‌شود.؛ بنابراین، تمایز تکامل خرد و کلان بنیادین نیست، ناشی از اثر زمان است. اگرچه در تکامل کلان صفات تمام گونه‌ها ممکن است مهم باشد. به عنوان مثال، حجم زیادی از تنوع در میان افراد اجازه می‌دهد تا یک گونه به سرعت خود را به زیستگاه‌های جدید وفق دهد، و احتمال انقراض کاهش یابد، در حالی که یک محدوده جغرافیایی گسترده شانس گونه‌زایی را افزایش می‌دهد، چون بیشتر احتمال دارد که بخشی از جمعیت جدا و ایزوله شود. در این معنا، تکامل خرد و کلان ممکن است شامل سطوح مختلف انتخاب باشند - تکامل خرد بر ژن‌ها و ارگانیسم‌ها عمل کند، در مقابل فرایندهای تکامل کلان مانند انتخاب گونه بر روی کل گونه تأثیر بگذارد و نرخ گونه‌زایی و انقراض را تغییر بدهد.

یک تصور غلط رایج این است که تکامل اهداف و برنامه‌های بلند مدت دارد، واقعیت اینست که تکامل هیچ هدف بلندمدتی ندارد و لزوماً به پیچیدگی بیشتر منجر نمی‌شود. اگر چه گونه‌های پیچیده تکامل یافته‌اند، آنها به عنوان یک اثر جانبی از افزایش تعداد تمام ارگانیسم‌ها تلقی می‌شوند و اشکال ساده حیات همچنان در بیوسفر فراوان‌تر هستند. اکثریت قریب به اتفاق گونه‌ها پروکاریوت‌های میکروسکوپی هستند، که به رغم اندازه کوچک‌شان نیمی از زیست‌توده و اکثریت مطلق تنوع زیستی زمین را تشکیل می‌دهند. موجودات ساده شکل غالب زندگی روی زمین در طول تاریخ حیات و تا به امروز هستند؛ زندگی پیچیده تنها به این دلیل متنوع‌تر به نظر می‌رسد بیشتر قابل توجه است. در واقع، تکامل میکروارگانیسم‌ها به ویژه در پژوهش‌های تکاملی مدرن مهم است، چرا که تولید مثل سریع آنها مطالعه تکامل تجربی، و مشاهده تکامل و سازش را در دوره‌های زمانی کوتاه ممکن می‌کند.

سازش

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, سازش را ببینید.

سازگاری فرایند است که باعث می‌شود موجودات زنده وفاق بیش‌تری با زیستگاه خود بیابند. همچنین، اصطلاح سازگاری ممکن است به یک صفت که برای بقای ارگانیسم مهم است اشاره کند. به عنوان مثال، سازش دندان اسب برای ساییدن علف. با استفاده از اصطلاح سازش برای اشاره به روند تکامل، و صفت سازشی برای محصول تکامل (بخشی از بدن یا عملکرد بدن) است، این دو معنای کلمه متمایز می‌شوند. سازش‌ها توسط انتخاب طبیعی تولید می‌شوند.

هم‌تکاملی

تعامل ارگانیسم‌ها می‌تواند هم ناسازگاری و هم همکاری بیافریند. هر زمان که تعامل میان یک جفت گونه باشد، مثلاً میان پاتوژن و میزبان یا میان شکارچی و شکار، مجموعه‌های متناظری از سازش توسعه می‌یابند. بطوریکه تکامل یک گونه، سازش‌هایی در گونه دوم موجب می‌شود. این تغییرات در گونه دوم، در عوض سازش‌های جدیدی در گونه اول ایجاد می‌کند. این چرخه انتخاب و پاسخ هم‌تکاملی نامیده می‌شود.

همکاری تکاملی

همه فعل و انفعالات تکاملی بین گونه‌ها شامل مناقشه و ستیز نیستند. موارد بسیاری بر اساس منافع متقابل تکامل یافته‌اند. برای مثال، می‌توان به همکاری شدید بین گیاهان و قارچ‌های مایکوریزا اشاره کرد.

گونه‌زایی

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, گونه‌زایی را ببینید.

گونه‌زایی فرایندی است که در آن یک گونه به دو یا بیشتر از دو گونه واگرایش می‌یابد. راه‌های متعددی برای تعریف مفهوم «گونه» وجود دارد. انتخاب تعریف وابسته به خصوصیات گونه مربوطه است. به عنوان مثال، برخی از مفاهیم گونه به آسانی با توجه به تولیدمثل جنسی ارگانیسم اعمال می‌شود؛ در حالی که دیگران با عنایت به تولیدمثل غیرجنسی. با وجود اختلاف نظر در مفهوم گونه، این مفاهیم مختلف را می‌توان در یکی از سه رویکرد فلسفی زیر گنجاند: بوم‌شناختی، تبارزایشی، یا بر محور جفت‌گیری.

انقراض

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, انقراض را ببینید.

انقراض ناپدید شدن تمام و کمال گونه‌ها است. انقراض یک رویداد غیر معمول نیست، به طوریکه گونه‌ها به طور منظم از طریق گونه‌زایی ظاهر می‌شوند و از طریق انقراض ناپدید می‌شوند. تقریباً تمام گونه‌های جانوری و گیاهی که زمانی بر روی زمین زندگی می‌کرده‌اند اکنون منقرض شده‌اند؛ , و انقراض، به نظر می‌رسد سرنوشت نهایی همه گونه‌هاست.

تاریخ تکاملی حیات

منشأ حیات

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، آبیوژنز و نظریه جهان RNA را ببینید.

به نظر می‌رسد که شیمی انرژی بالا ۴ میلیارد سال پیش یک مولکول خود همانندساز تولید کرده‌است و آخرین جد مشترک تمام حیات نیم میلیارد سال بعد از آن وجود داشته است. اجماع علمی در حال حاضر این است که بیوشیمی پیچیده حیات از برخی ساده‌ترین واکنش‌های شیمیایی پدیدار شده است. ابتدای حیات احتمالاً شامل مولکول خود همانندسازی چون RNA و مونتاژ سلول‌های ساده بوده است.

نسب مشترک

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، نسب مشترک و شواهد نسب مشترک را ببینید.

هومینوئیدها مشتقاتی از یک جد مشترک هستند.

تمام موجودات زنده روی زمین از یک جد مشترک و یا یک استخر اجدادی ژن مشتق شده‌اند. گونه‌های کنونی تنها یک مرحله در روند تکامل هستند، و تنوع آن‌ها محصول مجموعه‌ای طولانی از گونه‌زایی و انقراض است.

تکامل حیات

برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، تاریخ تکاملی حیات و گاه‌شمار تکامل را ببینید.

درخت تکاملی انشعاب گونه‌های مدرن را از جد مشترک‌شان نمایش می‌دهد. جد مشترک در مرکز قرار دارد و سه حوزه اصلی با رنگ‌های آبی(باکتری‌ها)، سبز(آرکی‌ها) و قرمز(یوکاریوت‌ها) مشخص شده‌اند.

پروکاریوت‌ها از حدود ۳–۴ میلیارد سال پیش ساکنان زمین شدند. تغییر واضحی در مورفولوژی یا سازمان سلولی این موجودات طی چند میلیارد سال بعد رخ نداد. سلول‌های یوکاریوتی بین ۱٫۶–۲٫۷ میلیارد سال قبل ظاهر شده‌اند.

زندگی تا حدود ۶۱۰ میلیون سال پیش شامل یوکاریوت‌های تک سلولی، پروکاریوت‌ها و آرکیاها بود تا اینکه در دوره ادیاکاران موجودات چند سلولی در اقیانوس‌ها ظهور یافتند.

مدت کمی پس از ظهور اولیه این موجودات چند سلولی، حجم قابل توجهی تنوع زیستی طی حدود ۱۰ میلیون سال، در رویدادی که به نام انفجار کامبرین خوانده می‌شود پدید آمد.

حدود ۵۰۰ میلیون سال پیش، گیاهان و قارچ‌ها در خشکی تکثیر یافتند و به زودی به دنبال آن‌ها بندپایان و جانوران دیگر از راه رسیدند. حشرات به خصوص موفق بودند و حتی امروز عمده گونه‌های جانوری را تشکیل می‌دهند. دوزیستان برای اولین بار در حدود ۳۶۴ میلیون سال پیش ظاهر گشتند، به دنبال آن‌ها آمنیوتهای اولیه و پرندگان حدود ۱۵۵ میلیون سال پیش؛ هر دو از تبارهای خزنده مانند، مشتق شدند. حیات پستانداران از حدود ۱۲۹ میلیون سال پیش، نخستی‌ها از ۸۵ میلیون سال پیش، کپی‌ها از ۲۵ میلیون سال پیش، انسان‌ساییان از ۱۳ میلیون سال پیش، سرده انسان از ۲٫۵ میلیون سال پیش و انسان مدرن از حدود ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش آغاز می‌شود. با این حال، علی‌رغم تکامل این حیوانات بزرگ، موجودات کوچک شبیه به انواعی که در اوایل این فرایند تکامل یافتند همچنان با موفقیت بسیار به تسلط بر زمین ادامه می‌دهند؛ چراکه هم بخش اعظم زیست‌توده و هم عمده گونه‌ها پروکاریوت هستند.

اعتبار و حمایت علمی

اکثریت گسترده‌ای از جامعه علمی و آکادمیک از تکامل به عنوان تنها توضیح کاملی که می‌تواند مشاهدات گوناگون در زمینه‌های زیست‌شناسی، ژنتیک، زیست‌شناسی مولکولی، دیرین شناسی، انسان‌شناسی و… را توضیح دهد، حمایت می‌کنند. تخمینی در سال ۱۹۸۷ بیان کرد که تنها ۷۰۰ نفر از مجموع ۴۸۰۰۰۰ نفر دانشمندان علوم زیستی و زمین‌شناسی به خلقت گرایی اعتقاد دارند.". پروفسور برایان الترز نویسنده و متخصص در زمینه مناقشه بین خلقت گرایی و تکامل بیان می‌دارد که ۹۹٫۹ درصد از دانشمندان تکامل را قبول دارند.". نظرسنجی که توسط مؤسسه گالوپ در سال ۱۹۹۱ انجام شد نشان داد حدود ۵ درصد از دانشمندان آمریکایی شامل آنهایی که خارج از زمینه علوم زیستی آموزش دیده‌اند به خلقت گرایی اعتقاد دارند.

کاربردها

برای جزئیات بیش‌تر درباره این بخش از مقاله, کابردهای تکامل را ببینید.

مفاهیم و مدل‌های تکامل همچون انتخاب طبیعی کاربردهای بسیاری دارند.

انتخاب مصنوعی انتخاب عامدانه صفات در جمعیتی از ارگانیسم‌هاست. این همان روشی است که از هزاران سال پیش برای اهلی کردن حیوانات و گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است. انتخاب مصنوعی امروزه به جزئی حیاتی از مهندسی ژنتیک تبدیل شده است؛ برای مثال می‌توان از نشانگرهای انتخابی همچون ژن‌های مقاومت میکروبی برای تغییر DNA استفاده کرد.

فهم تغییرات ارگانیسم‌ها طی تکامل ژن‌های مسبب اعمال و ساختار بدن را مشخص می‌کند؛ ژن‌هایی که ممکن است در اختلالات ژنتیکی انسان دخیل باشند.

در علوم کامپیوتر شبیه‌سازی تکامل با به کارگیری الگوریتم‌های تکاملی و زندگی مصنوعی در دهه ۱۹۶۰ میلادی آغاز شد؛ و به شبیه‌سازی انتخاب مصنوعی توسعه یافت. در نتیجه کارهای اینگو رچنبرگ انتخاب مصنوعی به طور گسترده به عنوان یک روش بهینه‌سازی به رسمیت شناخته شده است. رچنبرگ استراتژی‌های تکاملی را در حل مسائل پیچیده مهندسی به کار گرفت.

جستارهای وابسته